3.6.1.2 Endemiten

Einleitung

Erfahrungen mit Pflanzen zählen zu den ersten Begegnungen von Kindern mit der Natur. Damit ist das Thema Pflanzenwelt schon vor dem Volksschulalter ein immanentes. Die Schülerinnen und Schüler können hier zentrale biologische Erkenntnisse gewinnen, sowie Prinzipien, Zusammenhänge, Kreisläufe und Abhängigkeiten kennenlernen.

Da für die Entstehung der Flora neben erdgeschichtlichen Ereignissen vor allem das Klima, die Geologie und der Boden maßgebend sind, ist das Thema auch besonders gut fächerübergreifend bearbeitbar.

Als Spezialthema werden hier auch endemische Arten behandelt, das sind Pflanzen (und Tiere), die nur einen bestimmten geographischen Raum besiedeln.

Didaktik

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Die endemische Flora der Steiermark

Der Ausdruck „endemisch“ fand seine erstmalige Verwendung in der wissenschaftlichen Literatur im Jahre 1820 durch Augustin-Pyrame de Candolle, einem Schweizer Botaniker und Naturwissenschaftler. Etymologisch stammt das Wort vom griechischen éndemos (en = innerhalb, demos = Volk) ab und meint „einheimisch“. 

Als Endemiten bezeichnet man solche Arten (Pflanzen und Tiere), die immer nur einen bestimmten geographischen Raum besiedeln. In der Literatur werden hinsichtlich der Größe dieses geographischen Raumes (Verbreitungsgebiet) verschiedene Schwellenwerte genannt, deren Obergrenzen einerseits von der Organismengruppe und andererseits von der taxonomischen Hierarchiestufe (z.B. Familien, Gattungen, Arten) abhängig sind. (Verschiedene Autoren verwenden als Kriterium statt absoluter Flächenzahlen auch biogeographische Relativwerte, wie etwa Florenprovinzen.)

Wir definieren demnach Endemiten (i.w.S.) als Arten, die in einem bestimmten geographischen Raum, ungeachtet dessen Größe, vorkommen. Endemismus kann dabei als weltweites Phänomen angesehen werden. Beispiele dafür sind etwa die Alpen-Nelke (Dianthus alpinus) in den nördlichen Kalkalpen, die Rotbuche (Fagus sylvatica) innerhalb Europas oder die Gattung Buche (Fagus) auf der Nordhalbkugel. 

Auch wenn Verwaltungsgrenzen kaum mit den tatsächlichen Arealgrenzen einer Art übereinstimmen, sind derart künstliche Bezugsräume in vielen Fällen notwendig. Zum einen ist das Expertenwissen oftmals innerhalb bestimmter administrativer Einheiten konzentriert und zum anderen sind die Handlungsspielräume des Naturschutzes meist an politische Grenzen gebunden.

Unter diesem Gesichtspunkt wurde der Begriff „Subendemit“ eingeführt. Darunter versteht man solche Arten, deren Arealanteil in einem definierten Gebiet (Österreich) 75% des Gesamtareals beträgt. Als Pseudoendemiten werden dagegen Arten bezeichnet, die aufgrund lückenhaften Wissensstandes oder fehlerhafter Interpretation bei an sich ausreichender Datengrundlage irrtümlich den Endemitenstatus erhielten. Ihr Verbreitungsgebiet wird größer angenommen, als es der aktuelle Kenntnisstand nachzuweisen erlaubt.

Zeitlich betrachtet unterscheidet man zwischen erdgeschichtlich jüngeren Neoendemiten und alten Paläoendemiten. Viele Arten hatten ursprünglich ein geschlossenes Areal und mussten sich aufgrund veränderter Umweltbedingungen (Würm-Kaltzeit) in kleinere Reliktareale zurückziehen, von wo aus sie sich nach Rückzug des Eises nicht erneut ausbreiten konnten. Daher sind die meisten unserer Endemiten zu diesen Paläo- oder Reliktendemiten (regressive Endemiten) zu zählen. Diese Arten kommen ausschließlich innerhalb ihres oft sehr kleinen Gebietes vor und gelten daher als besonders spezialisierte Organismen. Sie werden daher auch als Lokalendemiten bezeichnet.

Neoendemiten (progressive Endemiten) hatten dagegen noch keine Möglichkeit der Ausbreitung. Zum Beispiel kommen sie auf jungen Inseln oder in Seen (Buntbarsch im Lake Viktoria) vor. In der Regel verläuft die Evolution innerhalb dieser Gattungen besonders schnell ab, wodurch zahlreiche neue Sippen entstehen. 

Wie aber kommt es zur Entstehung von Endemiten? Die Kriterien für die natürliche Organismenverbreitung sind im Wesentlichen klimatischer und geographischer Natur. Auch die jüngste Klimageschichte mit kaltzeitlichen Vereisungen ist von zentraler Bedeutung für das Verständnis heutiger Arealbilder bei kleinräumig verbreiteten Arten. Wie wir wissen hatte das letzte Eiszeitalter mehrfache Verschiebungen der Vegetationszonen zur Folge. Die Wanderungsbewegungen der Arten waren aufgrund der starken geographischen und orographischen Gliederung Mitteleuropas beeinträchtigt, weshalb die Flora und Fauna stark verarmten. Besonders betroffen waren Arten mit naturgemäß kleinen Arealen, Arten mit speziellen Habitatansprüchen oder solche mit langsamer Ausbreitungsgeschwindigkeit. Mit der Aufspaltung ursprünglich geschlossener Areale in mehrere Refugialgebiete sowie der Beschleunigung der Evolution durch veränderten und erhöhten Selektionsdruck haben die Kaltzeiten zur Sippendifferenzierung und zur Entstehung von Endemiten beigetragen. Für Erläuterungen zur Differenzierung neuer Taxa sei auf entsprechende Literatur verwiesen.

Während der letzten Kaltzeit blieben die südlichen Ostalpen (Karnische und Julische Alpen, Karawanken), die östlichen Zentralalpen und die Nordalpen zwischen Alpen-Ostrand und der Traun weitgehend unvergletschert. Diese Regionen waren für viele (endemische) Arten Refugialgebiete und gelten heute innerhalb Europas als Endemismus-Zentren für Käfer, Schmetterlinge und Blütenpflanzen. Als weiterer europäischer Endemismus-Schwerpunkt können die Regionen des Mittelmeerraumes angesehen werden.

Abgesehen von historisch-klimatischen Arealverschiebungen sind auch lange Isolation von Gebieten oder standörtliche Besonderheiten Indizien für hohen Endemitenreichtum. Bei globaler Betrachtung ist der Endemitenanteil auf isolierten Inseln, in alten Gebirgen oder Seen besonders hoch. Als überdurchschnittlich wird auch der Anteil endemischer Taxa in tropischen und subtropischen Lebensräumen eingestuft. Auch Extremlebensräume wie Quellen, Höhlen, bestimmte Tiefseeregionen oder Schwermetall- und Serpentinit- sowie Salzlebensräume sind weltweit besonders reich an Endemiten.

Innerhalb Österreichs weisen die nordöstlichen Kalkalpen, zwischen Schneeberg und dem westlichen Toten Gebirge, die meisten endemischen Arten auf. Hohe Artensummen werden zudem in Teilen der Zentralalpen, zwischen den Eisenerzer Alpen und den westlichen Hohen Tauern unter Einschluss der Nockberge, der Koralpe und der Seetaler Alpen sowie den gesamten österreichischen Südalpen erreicht. Während außeralpine Naturräume innerhalb Mitteleuropas vergleichsweise arm an Endemiten sind, gelten die randlichen, kaltzeitlich wenig bis nicht vergletscherten Regionen der Alpen als Hotspots. Generell ist eine Abnahme von Süden nach Norden sowie in tieferen Lagen zu verzeichnen. Das Maximum an endemischen Pflanzen und Tieren in Österreich wird in der subalpinen Höhenstufe erreicht.

Auch hinsichtlich Standort- und Lebensraumausprägung sind Unterschiede in der Endemitenhäufigkeit bemerkbar. Beispielsweise ist der Endemitenanteil bei Gefäßpflanzen über Karbonatgestein höher als über Silikatgestein. Zu den häufig besiedelten Lebensräumen von Gefäßpflanzen in höheren Lagen zählen etwa Schutt- und Felsstandorte sowie Hochgebirgsrasen. In tieferen Lagen konzentriert sich das Vorkommen auf (Halb)Trockenrasen, Felsspalten, Trockengebüsche und -wälder, Schuttfluren, Serpentinitstandorte sowie Feuchtlebensräume. Eine besonders hohe Lebensraumbindung bei Tieren lässt sich für geomorphologische Biotoptypen wie Block- und Schutthalden, Felsspalten und Höhlen feststellen. Von besonderer Bedeutung sind weiters Feuchtlebensräume wie Höhlen- und Grundwässer oder Quellen.

Einige Pflanzengattungen weisen besonders hohe Endemiten-Zahlen auf. Dazu zählen vor allem Hochgebirgsarten wie etwa Glockenblumen (Campanula), Nelken (Dianthus), Felsenblümchen (Draba), Schwingel (Festuca) oder Steinbrech (Saxifraga). Besonders endemitenreiche Familien im Tierreich sind etwa Schließmundschnecken (Clausiliidae), Laufkäfer (Carabidae) oder Baldachinspinnen (Linyphiidae). 

Die am weitesten verbreitete endemische Gefäßpflanze Österreichs ist der Österreich-Bärenklau (Heracleum austriacum ssp. austriacum). Weitverbreitete Tierarten sind zum Beispiel Laufkäfer und Schnecken. 

Bedingt durch oftmals kleine Areale, eine enge Habitatbindung sowie geringe Populationsgrößen, sind endemische Arten besonders anfällig gegenüber anthropogenen Einflüssen. Was die Gefährdungssituation endemischer Gefäßpflanzen in Österreich angeht, so sind die meisten Arten derzeit nicht gefährdet. Jedoch können 56 % der subendemischen und 66 % der endemischen Gefäßpflanzen in Mitteleuropa einer Gefährdungskategorie zugeordnet werden. Hierbei sind 28 % den drei höchsten Gefährdungskategorien (diese sind: 1: vom Aussterben bedroht, 2: stark gefährdet, 3: gefährdet) zuzuordnen. Gründe dafür sind neben der „natürlichen Seltenheit“ Veränderungen in der Landnutzung wie Aufgabe von traditionellen Wirtschaftsweisen. Hinzu kommen negative Folgen einer massiven Landnutzung (Schottergruben, Steinbrüche), flussbauliche Maßnahmen, fortschreitende Verbauung und Zerschneidung durch Verkehrswege. 

Aktuelle Phänomene wie der Klimawandel und seine Folgen wirken sich direkt auf die Entwicklung, die Phänologie und das Verhalten von Pflanzen- und Tierarten aus. Je nach Sensibilität einer Art auf eine gewisse Veränderung kommt es zu zeitlichen und/oder räumlichen Reaktionen. Dabei reagieren kleinräumig verbreitete Arten deutlich empfindlicher auf klimatische Schwankungen als weitverbreitete. Geringfügige Veränderungen können bereits zu Lebensraumverlusten führen. Damit die Arten in geeignete Regionen abwandern können, wird eine rasche Wanderungsgeschwindigkeit (> 1km/Jahr) benötigt. Wie oben schon erwähnt, erschweren anthropogene Habitatzerstörungen und -zerschneidungen diese Ausweichmöglichkeiten zudem. Arten der Gebirgslagen – die kältesten Regionen des Landes – haben keine Möglichkeit weiter nach oben auszuweichen. Eine rasche Neuansiedlung in geeigneten Habitaten ist auch für viele Arten isolierter Sonderstandorte nur schwer möglich. 

Österreich zählt derzeit 748 (sub)endemische Tier- und Pflanzenarten. Mit 362 (sub)endemischen Gefäßpflanzen und Tieren ist die Steiermark das endemitenreichste Bundesland Österreichs. Einige ausgewählte endemische Pflanzenarten werden im Folgenden hinsichtlich ihrer Verbreitung und ihres Standortes vorgestellt. Die Verbreitungskarten wurden nach dem provisorischen „Arbeitsatlas zur Farn- und Blütenpflanzenflora der Steiermark“ (Stand: 12. Juli 2004) erstellt und bei Bedarf nach RABITSCH und ESSL (2009) aktualisiert. Die Auswahl jener Arten, die nur für die Steiermark genannt werden, richtet sich nach der „Alphabetischen Liste der Endemiten und Subendemiten Österreichs“ des Vereins zur Erforschung der Flora Österreichs.

Abbildung 1: Dieser Lokalendemit des oberen Murtales ist im Serpentinitgebiet des Gulsenberges bei Kraubath sowie südlich der Mur im Au-, Winter- und Sommergraben zu finden. Die Serpentin-Hauswurz wächst dort auf Serpentinitrasen sowie Serpentinitfelswänden mit Felsspaltenvegetation. Eine besondere Gefährdung dieser Art ist durch den massiven Materialabbau gegeben, weshalb sie landesweit als vom Aussterben bedroht gilt. (Foto: K. Schwager 2013)

Abbildung 2: Das Verbreitungsgebiet des Nordost-Alpen-Mohn ist fast ausschließlich auf die nordöstlichen Kalkhochalpen beschränkt. Es reicht vom Toten Gebirge bis ins Scheeberg-Raxgebiet. Das südlichste Vorkommen liegt in den Eisenerzer Alpen. Innerhalb seines Verbreitungsgebietes wächst er auf Karbonatblock- und -schuttfluren sowie in alpinen und nivalen Polsterfluren und Rasenfragmenten über Karbonat. (Foto: P. Schwager 2013)

Abbildung 3: In Österreich liegt der Verbreitungsschwerpunkt des Dreiblütigen Spitzkiels in den Hohen und Niederen Tauern. Die Art kommt auf Hochgebirgsrasen, alpinen bis nivalen Posterfluren und Rasenfragmenten sowie in Block- und Schutthalden über Karbonat vor. (Foto: P. Schwager 2013)

Abbildung 4: Das Zwerg-Seifenkraut ist in Österreich in den östlichen Zentralalpen weit verbreitet und stellenweise sehr häufig. In der Steiermark reicht das Vorkommen von den Niederen Tauern bis zur Sau-, Kor-, Stub- und Gleinalpe. Es wächst in Hochgebirgsrasen, alpinen bis nivalen Polsterfluren und Rasenfragmenten, in Zwergstrauchheiden sowie in Block- und Schuttfluren über Silikat. (Foto: P. Schwager 2013)

Weitere Endemische Pflanzenarten, die nur in der Steiermark vorkommen:

Abbildung 5: Der Steiermark-Steinbrech ist im östlichen Teil der Zentralalpen (Seckauer, Triebner, Rottenmanner und Wölzer Tauern) nicht selten. Er wächst bevorzugt an Nacktried-Windkantenrasen sowie in alpinen bis nivalen Polsterfluren und Rasenfragmenten über Silikat.

Abbildung 6: Das Areal der Steirischen Küchenschelle beschränkt sich auf das mittlere Murtal und dessen Seitentäler sowie das Grazer Bergland und die Eisenerzer Alpen westlich bis zum Schoberpass und östlich bis zur Südabdachung des Hochschwabs. Sie wächst bevorzugt in Felstrockenrasen, an warmen Waldsäumen, Rotföhrenwäldern und Pioniertrockenrasen über Karbonat. Nebenvorkommen sind in verschiedenen Halbtrockenrasen-Typen bekannt.

Abbildung 7: Das Erzherzog-Johann-Kohlröschen kommt im Toten Gebirge in Hochgebirgs-Karbonatrasen (Blaugras-Horstseggenrasen), meist in südexponierter Lage zwischen größeren Felsblöcken, Latschengebüschen und Lärchen vor.

Abbildung 8: Sein Hauptvorkommen besitzt der Eggler-Schafschwingel auf Serpentinitstandorten des oberen und mittleren Murtales in Serpentinit-Rotföhrenwäldern. Daneben auch auf Serpentinitrasen und Silikat-Felstrockenrasen. Ein weiteres Vorkommen besitzt die Art im Koralmgebiet.

Abbildung 9: Der Hohe Rittersporn wächst subalpin bis alpin in Hochstaudenfluren über feinem, nährstoffreichem Kalkschutt. 

Abbildung 10: Der Veitsch-Frauenmantel ist nur von der Hohen Veitsch in den steirischen Kalkalpen bekannt. Dort wächst er zuweilen recht häufig im subalpinen Krummholzgürtel, am Rande von Hochstaudenfluren, in Zwergstrauchheiden sowie in Schneetälchen, Rinnen und Dolinen.

Abbildung 11: Gemeinsam mit dem Fischbacher Frauenmantel gilt der Maurer-Frauenmantel als die einzige endemische Art dieser Gattung in Österreich, die bisher nur auf anthropogen geschaffenen Standorten gefunden wurde. Auch der Maurer-Frauenmantel ist nur aus den Fischbacher Alpen bekannt – er gilt derzeit allerdings als verschollen, da er am Standort nicht mehr aufgefunden werden konnte. Übliche Lebensräume sind subalpine, steinige Weiden und Lägerfluren.

Abbildung 12: Der Fischbacher Frauenmantel ist bisher nur vom Pfaffensattel in den Fischbacher Alpen bekannt, wo er in einer hochstaudenreichen Lägerflur gemeinsam mit Alpenampfer und dem Alpenglöckchen vorkommt. 

Abbildung 13: Der Kurze Frauenmantel ist ein Lokalendemit der Niederen Tauern. Sein Verbreitungsgebiet wird jedoch größer angenommen. Er besiedelt kurzrasige Bachufer und Quellfluren in subalpinen Fichten-Lärchenwäldern zwischen 1400 und 1800 m Seehöhe.

Abbildung 14: Der Waagrechte Frauenmantel ist ein Lokalendemit auf der Hohen Veitsch in den steirischen Kalkalpen. Er wächst in Schneetälchen und in feuchten Mulden kalkalpiner Rasen. 

Quellenverzeichnis

Literatur:

RABITSCH W. und ESSL F. (2009): Endemiten. Kostbarkeiten in Österreichs Pflanzen- und Tierwelt. – In: Arachnologische Mitteilungen 37, 39-40.

Lehrplan Volksschule, Sachunterricht:
https://bildung.bmbwf.gv.at/schulen/unterricht/lp/lp_vs_7_su_14051.pdf?61ec03

Lehrplan Geographie und Wirtschaftskunde, AHS Oberstufe:
https://www.ris.bka.gv.at/GeltendeFassung.wxe?Abfrage=Bundesnormen&Gesetzesnummer=10008568

Lehrplan Biologie und Umweltkunde, AHS Unterstufe/NMS:
https://bildung.bmbwf.gv.at/schulen/unterricht/lp/ahs5_779.pdf?61ebyf

Lehrplan Biologie und Umweltkunde, AHS Oberstufe:
https://www.ris.bka.gv.at/GeltendeFassung.wxe?Abfrage=Bundesnormen&Gesetzesnummer=10008568

Autorinnen und Autoren

Text:
Mag. Patrick Schwager (2014)

Lehrplanbezüge:
Mag. Michael Lieb

Mögliche Lernziele:
Mag. Michael Lieb

Kartengestaltung:
Mag. Patrick Schwager (2014)

Web-Bearbeitung:
Mag.^a Bernadette Kreuzer (2019)

Redaktionelle Bearbeitung:
Nora Schopper BA MSc